1-2-14-4- تجمع آبسیزیک اسید …………………………………………………………………………………………………………………………………………………15
1-2-14-5- ضخامت کوتیکول و قشر مومی روی برگ …………………………………………………………………………………………………………………15
1-2-15- مکانیزمهای تحمل خشکی …………………………………………………………………………………………………………………………………………….15
1-2-15-1- تنظیم فشار اسمزی …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..15
1-2-15-2- تجمع پرولین …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..16
1-2-15-3- جابجایی مواد پرورده …………………………………………………………………………………………………………………………………………………16
1-2-16- صفات مورفولوژیک مرتبط با تنش اسمزی ………………………………………………………………………………………………………………………16

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

1-2-17- شاخصهای مقاومت ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..17
1-2-17-1- شاخص میانگین ریاضی تولید ……………………………………………………………………………………………………………………………………18
1-2-17-2- شاخص هارمونیک …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..18
1-2-17-3- شاخص میانگین هندسی تولید ……………………………………………………………………………………………………………………………………19
1-2-17-4- شاخص تحمل به تنش ……………………………………………………………………………………………………………………………………………..19
1-2-17-5- شاخص TI……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..19
1-2-18- صفات فیزیولوژیک مرتبط با تنش اسمزی ……………………………………………………………………………………………………………………….20
1-2-18-1- اثر تنش اسمزی بر فلورسانس کلروفیل ……………………………………………………………………………………………………………………….20
1-2-18-2- اثر تنش اسمزی بر میزان پرولین ………………………………………………………………………………………………………………………………21
1-2-18-3- اثر تنش اسمزی بر قند محلول …………………………………………………………………………………………………………………………………..21
1-2-18-4- اثر تنش اسمزی بر میزان کلروفیل …………………………………………………………………………………………………………………………….22
1-2-19- هیدروپونیک ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….22
1-2-19-1- سیستمهای آبکشتی (بدون محیط کشت جامد) ………………………………………………………………………………………………………….22
1-2-20- اصلاح مقاومت به خشکی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………23
1-2-20-1- استفاده از تنوع ژنتیکی موجود …………………………………………………………………………………………………………………………………….24
1-2-20-2- تلاقیهای درون و برون گونهای ………………………………………………………………………………………………………………………………..25
1-2-20-3- ایجاد تنوع ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….25
1-2-20-4- انتقال ژن …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………25
1-2-21- اهمیت تنوع ژنتیکی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………26
1-2-22- روشهای براورد تنوع ژنتیکی ……………………………………………………………………………………………………………………………………….26
1-2-22-1- نشانگرهای مورفولوژیکی ………………………………………………………………………………………………………………………………………….26
1-2-22-2- نشانگرهای بیوشیمیایی …………………………………………………………………………………………………………………………………………….26
1-2-22-3- نشانگرهای مولکولی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….27
1-2-22-3-1- نشانگرهای رپید ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………27
1-2-22-3-1-1- مزایای نشانگرهای رپید …………………………………………………………………………………………………………………………………….28
1-2-22-3-1-2- معایب نشانگرهای رپید ……………………………………………………………………………………………………………………………………28
1-3- هدف و ضرورت تحقیق ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..29
فصل دوم: مواد و روشها
2-1- مواد گیاهی و نوع طرح آزمایش …………………………………………………………………………………………………………………………………………….31
2-2- کشت هیدروپونیک ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………31
2-2-1- کشت در ماسه ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….31
2-2-2- کشت در آب …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..31
2-3- اعمال تیمارها در سیستم هیدروپونیک ………………………………………………………………………………………………………………………………….32
2-3-1- اعمال تنش در سیستم آبکشت ………………………………………………………………………………………………………………………………………32
2-3-2- اعمال تنش در سیستم ماسهکشت …………………………………………………………………………………………………………………………………….32
2-4- اندازهگیری صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………34
2-4-1- اندازهگیری صفات مورفولوژیکی ……………………………………………………………………………………………………………………………………….34
2-4-2- اندازهگیری صفات فیزیولوژیکی ………………………………………………………………………………………………………………………………………..34
2-4-2-1- اندازهگیری فلورسانس و مقدار کلروفیل …………………………………………………………………………………………………………………………34
2-4-2-2- اندازهگیری پرولین ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..34
2-4-2-3- اندازهگیری قند محلول ………………………………………………………………………………………………………………………………………………..35
2-4-2-4- اندازهگیری رنگیزههای فتوسنتزی ………………………………………………………………………………………………………………………………..36
2-4-3- اندازهگیری شاخصهای تحمل…………………………………………………………………………………………………………………………………………..36
2-5- تجزیه و تحلیل دادههای کمی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………36
2-6- صفات مولکولی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….37
فصل سوم: نتایج و بحث
3-1- تنش کمآبی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..39
3-1-1- تجزیه واریانس دادههای ماسه کشت …………………………………………………………………………………………………………………………………39
3-1-2- مقایسه میانگین صفات در سیستم ماسه کشت ماسه کشت ………………………………………………………………………………………………….41
3-1-2-1- مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در سیستم ماسهکشت ……………………………………………………………………………………………….41
3-1-2-2- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژی در سیستم ماسهکشت ………………………………………………………………………………………………..47
3-1-2-3- مقایسه میانگین شاخصهای مقاومت در سیستم ماسهکشت ……………………………………………………………………………………………54
3-1-2-3-1- تجزیهی خوشه ای لاینهای مورد مطالعه بر اساس شاخصها در سیستم ماسهکشت……………………………………………………..55
3-1-3- تاثیر خشکی روی صفات مورد مطالعه در سیستم ماسه کشت ………………………………………………………………………………………………57
3-1-4- تجزیه خوشهای لاینهای مورد مطالعه بر اساس صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسهکشت……………………………………………….58
3-1-5- تجزیه به عاملها برای صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسهکشت……………………………………………………………………………………68
3-1-5-1- تجزیه به عاملها برای صفات مورفولوژی در سیستم ماسهکشت ……………………………………………………………………………………..68
3-1-5-2- تجزیه به عاملها برای صفات فیزیولوژی در سیستم ماسهکشت ………………………………………………………………………………………70
3-1-6- تجزیه واریانس دادههای آبکشت………………………………………………………………………………………………………………………………………..76
3-1-7- مقایسه میانگین دادههای آبکشت……………………………………………………………………………………………………………………………………….77
3-1-7-1- مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در سیستم آبکشت……………………………………………………………………………………………………77
3-1-7-2- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژی در سیستم آبکشت…………………………………………………………………………………………………….82
3-1-7-3- مقایسه میانگین شاخصهای مقاومت در سیستم آبکشت………………………………………………………………………………………………….87
3-1-7-3-1- تجزیه خوشهای لاینهای مورد مطالعه بر اساس شاخصها در سیستم آبکشت…………………………………………………………….89
3-1-8- تاثیر خشکی روی صفات مورد مطالعه در سیستم آب کشت …………………………………………………………………………………………………91

3-1-9 – تجزیه خوشهای ارقام مورد مطالعه بر اساس صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آبکشت ………………………………………………………92
3-1-10- تجزیه به عاملها برای صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آبکشت …………………………………………………………………………………..98
3-2- تجزیه مولکولی RAPD ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….102
3-2-6- رابطه بین دادههای مولکولی و صفات مورفوفیزیولوژی ……………………………………………………………………………………………………..102
3-2-6-1- رابطه بین دادههای مولکولی و صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسهکشت ………………………………………………………………..103
3-2-6-2- رابطه بین دادههای مولکولی و صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آبکشت …………………………………………………………………..105
3-3- نتیجه گیری کلی ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….121
3-4- پیشنهادات………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….122
منابع مورد استفاده………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..123
عنوان فهرست جدولها صفحه
جدول 2- 1: شجره لاینهای گندم دوروم مورد مطالعه در این تحقیق………………………………………………………………………………………………..33
جدول 2-2: ترکیبات محلول غذایی هوگلند یکدوم …………………………………………………………………………………………………………………………33
جدول 3-1: تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک مورد مطالعه به صورت فاکتوریل در شرایط ماسه کشت………………………………………………..39
جدول 3-2: تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک مورد مطالعه به صورت فاکتوریل در شرایط ماسه کشت…………………………………………………40
جدول 3-3: تجزیه واریانس شاخص های مقاومت به تنش خشکی در شرایط ماسه کشت……………………………………………………………………..41
جدول 3-4: مقایسه میانگین لاینهای گندم از نظر شاخص های تحمل تنش اسمزی در سیستم ماسه کشت………………………………………..55
جدول 3-5: درصد کاهش میانگین صفات لاینهای گندم دوروم در اثر تنش کم آبی در سیستم ماسه کشت…………………………………………..58
جدول 3-6: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در سطح شاهد سیستم ماسه کشت.69
جدول 3-7: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در تنش 40 درصد در سیستم ماسه کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….69
جدول 3-8: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در تنش 60 درصد در سیستم ماسه کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….70
جدول 3-9: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات فیزیولوژی در گندم دوروم در سطح شاهد در سیستم ماسه کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….71
جدول 3-10: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفولوژی در گندم دوروم در تنش 40 درصد در سیستم ماسه کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….72
جدول 3-11: ماتریس ضرایب عامل ها بعد از چرخش واریماکس برای صفات فیزیولوژی در گندم دوروم در تنش 60 درصد در سیستم ماسه کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….72
جدول 3-12: تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک مورد مطالعه درشرایط آبکشت………………………………………………………………………………….76
جدول 3-13: تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک مورد مطالعه درشرایط آبکشت…………………………………………………………………………………..76
جدول 3-14: تجزیه واریانس شاخص های مقاومت به تنش خشکی در ارقام گندم دوروم در شرایط آبکشت…………………………………………..77
جدول 3-15: مقایسه میانگین سطوح تنش اسمزی از نظر صفت کلروفیلb در سیستم آب کشت…………………………………………………………..86
جدول3-16: مقایسه میانگین لاینهای گندم دوروم از نظر شاخص TI اندام هوایی در شرایط تنش اسمزی در سیستم آب کشت…………….89
جدول 3-17: درصد کاهش میانگین صفات لاینهای گندم دوروم در اثر تنش کم آبی در سیستم آب کشت…………………………………………..91
جدول 3-18: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفوفیزیولوژی در گندم دوروم در سطح شاهد در سیستم آب کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..99
جدول 3-19: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفوفیزیولوژی در گندم دوروم در تنش 4- بار در سیستم آب کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..100
جدول 3-20: ماتریس ضرایب عاملها بعد از چرخش واریماکس برای صفات مورفوفیزیولوژی در گندم دوروم در تنش 8- بار در سیستم آب کشت…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..100
جدول 3-21: ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح شاهد سیستم ماسهکشت…………………………109
جدول 3-22: ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 40 درصد سیستم ماسه کشت………….111
جدول 3-23: ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 60 درصد سیستم ماسه کشت………….113
جدول 3-24: ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح شاهد سیستم آبکشت…………………………..115
جدول3-25- ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 4- بار سیستم آبکشت………………….117
جدول 3-26- ضرایب رگرسیون بین صفات مورفوفیزیولوژی و نشانگرهای RAPD در سطح تنش 8- بار سیستم آبکشت…………………119
شماره و عنوان شکلفهرست شکلها صفحه شکل3-1- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت……………………..43
شکل 3-2- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………..43
شکل 3-3- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت تعداد برگ در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت……………………44
شکل 3-4- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت حجم ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت……………………44
شکل 3-5- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت….44
شکل 3-6- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر برگ در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………………….45
شکل 3-7- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………………..45
شکل 3-8- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………..45
شکل 3-9- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت تعداد پنجه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………………….46
شکل 3-10- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت تعداد برگ خشک در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………..46
شکل 3-11- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد بیولوژیک در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………46
شکل 3-12- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عدد SPAD در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسهکشت………………..50
شکل 3-13- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلa در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………………50
شکل 3-14- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلb در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………………..51
شکل 3-15- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیل کل در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت……………….51
شکل 3-16- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلa/b در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………………51
شکل 3-17- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کارتنویید در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………………….52
شکل 3-18- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد کوانتوم در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………..52
شکل 3-19- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس اولیه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت…………..52
شکل 3-20- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس حداکثر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت……….53
شکل 3-21- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس متغیر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………….53
شکل 3-22- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس ترمینال در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………53
شکل 3-23- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت پرولین در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………………………..54
شکل 3-24- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت قند محلول در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط ماسه کشت………………….54
شکل 3-25- گروهبندی لاینهای گندم از نظر شاخصهای مورد مطالعه به روش وارد در سیستم ماسه کشت……………………………………….56
شکل 3-26- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای بر اساس شاخصها در سیستم ماسه کشت……………..56
شکل 3-27- گروهبندی لاینهای گندم دوروم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط بدون تنش سیستم ماسه کشت…………..60
شکل3-28- گروهبندی ارقام گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 40 درصد سیستم ماسه کشت………………………61
شکل3-29- گروهبندی ارقام گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 60 درصد سیستم ماسه کشت………………………61
شکل 3-30- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح بدون تنش سیستم ماسه کشت………………..62
شکل 3-31- انحراف از میانگین کل صفات در چهار خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 40 درصد سیستم ماسه کشت……….64
شکل 3-32- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 60 درصد سیستم ماسه کشت………….66
شکل 3-33- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل صفات مورفولوژیکی در سطح شاهد در سیستم ماسه کشت………………73
شکل 3-34- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات مورفولوژِکی در سطح تنش متوسط در سیستم ماسه کشت73
شکل 3-35- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات مورفولوژِیکی در سطح تنش شدید در سیستم ماسه کشت..74
شکل 3-36- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات فیزیولوژِکی در سطح شاهد در سیستم ماسه کشت…………..74
شکل 3-37- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات فیزیولوژِکی در سطح تنش متوسط در سیستم ماسه……… 75
شکل 3-38- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول صفات فیزیولوژِکی در سطح تنش شدید در سیستم ماسه کشت…..75
شکل 3-39- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت……………….79
شکل3-40- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت طول ریشه در ارقام مختلف گندم در شرایط آبکشت………………………………………..79
شکل 3-41- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت……………80
شکل 3-42- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک اندام هوایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت……..80
شکل 3-43- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن تر ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت…………………….80
شکل 3-44- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت وزن خشک ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت………………81
شکل 3-45- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت سطح ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت……………………….81
شکل 3-46- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد بیولوژیک در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آبکشت……………..81
شکل 3-47- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عدد SPAD در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت………………………..83
شکل 3-48- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیلa در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت……………………..84
شکل 3-49- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت a/b در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………………………….84
شکل 3-50- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت کلروفیل کل در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………………84
شکل 3-51- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس اولیه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت……………………..85
شکل 3-52- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس حداکثر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت………………….85
شکل 3-53- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس متغیر در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………….85
شکل 3-54- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت فلورسانس انتهایی در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………86
شکل 3-55- سطوح مختلف تنش اسمزی بر صفت عملکرد کوانتوم در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت……………………..86
شکل 3-56- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص MP در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت………………………….87
شکل 3-57- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص STI در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………………87
شکل 3-58- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص GMP در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت……………………..88
شکل 3-59- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص HARM در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………88
شکل 3-60- تاثیر سطوح مختلف تنش اسمزی بر شاخص Ti ریشه در لاینهای مختلف گندم دوروم در شرایط آب کشت…………………….88
شکل 3-61- گروهبندی لاینهای گندم از نظر شاخصهای مورد مطالعه به روش وارد در سیستم آبکشت……………………………………………90
شکل 3-62- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای بر اساس شاخصها در سیستم آب کشت………………..90
شکل 3-63- گروهبندی لاینهای گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط شاهد در سیستم آبکشت…………………………….93
شکل 3-64- گروهبندی لاینهای گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 4- بار در سیستم آبکشت…………………..94
شکل 3-65- گروهبندی لاینهای گندم از نظر صفات مورد مطالعه به روش وارد در شرایط تنش 8- بار در سیستم آبکشت…………………..94
شکل 3-66- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح شاهد سیستم آب کشت…………………………..95
شکل 3-67- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 4- بار سیستم آب کشت………………….96
شکل 3-68- انحراف از میانگین کل صفات در سه خوشه حاصل از تجزیه خوشه ای در سطح تنش 8- بارسیستم آب کشت…………………..97
شکل 3-69- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول در سطح شاهد در سیستم آب کشت……………………………………..101
شکل 3-70- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول در سطح تنش 4- بار در سیستم آب کشت…………………………….101
شکل 3-71- نمودار سه بعدی پراکنش لاین ها بر اساس سه عامل اول در سطح تنش 8- بار در سیستم آب کشت…………………………….102

فصل اول
مقدمه و مروری بر تحقیقات گذشته
1-1- مقدمه
شرایط اقلیمی خشک و نیمه خشک که اکثر مناطق کشور ما را در بر میگیرد، سبب محدودیت منابع آبی و امکانات تولید محصولات زراعی شده است. رشد سریع جمعیت از یک طرف و کاهش یا ثابت ماندن منابع از طرف دیگر بررسی راههای استفاده بهینه از پتانسیلهای تولید مواد غذایی را جهت بهرهوری بیشتر ضروری میسازد. از آنجا که در بیشتر نقاط دنیا، آب محدود کننده اصلی تولیدات کشاورزی است، بنابراین، استفاده بهینه از آن اهمیت زیادی دارد. این موضوع برای ایران که حدود دو سوم مساحت آن را اقلیم خشک و نیمه خشک تشکیل داده، جدیتر میباشد. توجه به اقتصاد و مدیریت منابع آب نه تنها در مناطق خشک و نیمه خشک، بلکه در مناطق با بارندگی مناسب هم میتواند از راه تاثیر بر هزینههای تولید مهم بوده و ایجاب میکند که از واحد حجم آب بیشترین استفاده به عمل آید. در این راستا، آگاهی از واکنش گیاهان و تعیین میزان حساسیت مراحل مختلف رشد آنها به کم آبی از اهمیت بسزایی برخوردار است (رضایی و همکاران، 1388).
عوامل نامساعد محیطی همانند تنش خشکی که یکی از رایجترین و مهمترین تنشهای محیطی است، تولید محصولات کشاورزی را محدود میسازد. خشکی روی اکثر مراحل رشد گیاه مانند مرحله جوانهزنی و استقرار گیاهچه و همچنین ساختار اندام و فعالیت آنها آثار مخرب و زیانآوری وارد میسازد. از آن جایی که ایجاد و حفظ یک پتانسیل آب خالص در محیط خاک، کاری تقریباً مشکل است، در این راستا برقراری شرایط تنش خشکی با استفاده از مواد اسمزی مختلف برای ایجاد پتانسیلهای اسمزی، یکی از مهمترین روشهای مطالعه تأثیر تنش خشکی بر روی گیاه تلقی مىشود (زید و همکاران، 2001).
گندم نان و گندم دوروم از مهمترین محصولات زراعی جهان بوده و غذای اصلی مردم را در مناطق خشک و نیمه خشک تشکیل میدهند (مانز، 2006). این گیاه از دیر باز به صورت آبی و دیم درغرب ایران کشت میشده است. مناطق گرمسیر، نیمه گرمسیر و معتدل کشور بیشترین سطح زیر کشت گندم دوروم را به خود اختصاص میدهند. توسعه صنعت ماکارونی سازی به همراه افزایش تقاضا برای آن و همچنین مساعد بودن شرایط آب و هوایی در بسیاری از نقاط کشور، پژوهشهای بیشتری را، بویژه در زمینه به نژادی گندم دوروم و گزینش ارقام متحمل به تنشهای محیطی از جمله تنش کمآبی و اسمزی طلب مینماید (فابریانی و همکاران، 1988). هر اقدامی برای اصلاح ژنتیکی تحمل به خشکی با استفاده از تنوع ژنتیکی موجود، نیاز به یک روش ارزیابی کارآمد دارد که باید سریع بوده و قادر به انتخاب یک جمعیت بزرگ باشد. مقاومت به خشکی نتیجه صفات مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است. بنابراین، میتوان از این اجزای مختلف به عنوان شاخصهای گزینش برای انتخاب تیپ ایدهآل گیاهی استفاده کرد.
1-2- مروری بر تحقیقات گذشته
1-2-1- اهمیت و جایگاه گندم در ایران و جهان
گندم احتمالا یکی از اولین گیاهانی است که به وسیلهی انسان زراعت شده است و به همین دلیل مهمترین گیاه زراعی به شمار میآید. زیرا، زراعت آن از تمام گیاهان سادهتر، تطابق آن در مناطق مختلف که دارای شرایط آب و هوایی متفاوتی میباشند، بیشتر و از طرف دیگر غذای اولیه اغلب مردم جهان را تشکیل میدهد. گندم گیاهی است که به مقدار زیاد و در مساحت وسیعی از زمینهای کشاورزی دنیا و حتی در نواحی خشک کشت شده و محصول کافی تولید مینماید. اهمیت اقتصادی گندم چه از نظر تولید و چه از نظر تغذیه در دنیا بیش از سایر محصولات کشاورزی میباشد. حتی در مناطقی که به علت متغیر بودن شرایط اقلیمی و یا خشکی محیط، امکان تولید دیگر گیاهان وجود نداشته باشد، میتوان گندم تولید نمود. بیشترین سطح زیر کشت گندم در قارههای آسیا و اروپا واقع شده است. ایران یکی از مهمترین کشورهای تولید کننده گندم در جهان میباشد (خدابنده، 1387). سطح زیر کشت گندم در جهان 61/31132 تن در هکتار است که حدود 63 درصد سطح زیر کشت جهان را ایران به خود اختصاص داده است. تولیدات گندم در ایران 05/2 درصد از کل تولیدات گندم در جهان میباشد (فائو، 2012). نسبت سطح زیر کشت گندم به سایر محصولات عمده کشاورزی نیز رقم بالایی را تشکیل میدهد. همواره حدود 70-65 درصد از اراضی زیر کشت محصولات عمده زراعی به گندم تعلق دارد (ایران نژاد و شهبازیان، 1384).
اهمیت گندم بیشتر مربوط به خواص فیزیکی و شیمیایی موادی است که دانه آن را تشکیل میدهند. پروتئین گندم از لحاظ غذایی فوقالعاده پر انرژی است. بخصوص سبوس آن که دارای پروتئین زیادی میباشد. مطابق گزارش سازمان خواروبار کشاورزی جهانی (FAO) در حال حاضر سالانه در جهان حدود 85 میلیون تن پروتئین مصرف میشود که حدود 40 میلیون تن یعنی در حقیقت حدود نصف پروتئین مصرفی جهان از غلات و بویژه از گندم تامین میگردد. لذا، اهمیت و نقش این گروه از گیاهان زراعی در زندگی روزانه انسان و عوامل وابسته به آن کاملا مشهود و مشخص میباشد (خدابنده، 1387).
1-2-2- تاریخچه گندم
گندم حدود 12 تا 17 هزار سال قبل از میلاد در خاورمیانه کشت میشده و حدود 10 تا 15 هزار سال قبل از میلاد نیز در آسیا وجود داشته است. واویلوف خاستگاه گندم را تنها یکجا نمیداند. بلکه، معتقد است که گندم چند مبدأ دارد (ایران نژاد و شهبازیان، 1384). هیچکس بدرستی نمیداند که دقیقا چه موقع و توسط چه شخصی شناخته شده، لیکن به طور دقیق مرکز اصلی گندمهای اولیه که شاملTriticum monococcum و Triticum dicoccum میباشند، از سوریه و فلسطین بوده که از این دو منطقه به مصر و بینالنهرین و سپس به ایران آمده و از طریق ایران به هندوستان، ترکستان، چین و روسیه و سرانجام به اروپا برده شده و از اروپا به سایر نقاط جهان انتقال یافته است. این گیاه حدود 6500 سال قبل از میلاد در مناطقی از آسیا مانند ایران، عراق، هندوستان، قفقاز و همچنین اطراف دریای مدیترانه وجود داشته و حدود 2500 تا 3000 سال قبل از میلاد نیز در چین کشت میشده است. درصورتیکه، گندم دوروم در سال 1797 بوسیلهی دسفونیتنز در ناحیهی آتلانتیک در ایالات متحده امریکا شناخته شد (خدابنده، 1387).
1-2-3- گیاهشناسی گندم
گندم از تیره گندمیان، زیر تیرهیPooideae ، طایفهیTriticeae ، زیر طایفهی Triticinae و از جنس Triticum میباشد. گیاهی است یکساله، روز بلند و سه کربنه. گندم از مهم‌ترین غلات و از گیاهان گلدار تک‌ لپه‌ای‌ یک ساله است. گندم گل آذین سنبلهای دارد. از هر گره آن یک برگ به وجود میآید. سنبلچه گندم متشکل از دو گلوم و سه گلچه است. گاهی تعداد گلچه‌ها به 7 تا هم می‌رسد. دانه گندم بین دو پوشش قاشق مانند به نامهای پوشینک بیرونی (لما) و پوشینک درونی (پالئا) قرار گرفته‌ است. برگهای گندم مانند برگهای سایر غلات (به جز ذرت و ارزن)، نازک و کم عرض است و زبانه‌های کوچکی دارد (کریمی، 1371). دانه گندم حاوی ? تا ?? درصد پروتئین، ?? تا ?? درصد نشاسته، ? تا ?/? درصد سلولز، 5/1 تا ? درصد چربی و بقیه آن مرکب از رطوبت و مواد معدنی است. ظاهر فیزیکی دانه‌های گندم بسیار متنوع است. طول دانه‌های گندم از ? تا ? میلیمتر، عرض آنها از ?/? تا ?/? میلیمتر و وزن آنها از ?? تا ?? میلی‌گرم متغیر است. گستره رنگ گندم از بژ یا نخودی (معروف به گندم سفید)، تا قرمز قهوه‌ای (معروف به گندم سرخ) است. بسته به عوامل مختلف، اجزای تشکیل دهنده آندوسپرم دانه‌ها می‌توانند بافت نرم یا سفتی داشته باشند. میزان گلوتن گندم مرغوبیت آن را تعیین می‌‌کند. گندمهای قرمز سخت بهاره و پاییزه گلوتن بیشتری دارند و به همین دلیل، ارزش تهیه نان از آنها بیشتر است. کیفیت پخت نان به طور عمده به دو عامل کیفیت و کمیت گلوتن خمیر نان بستگی دارد. کمیت گلوتن بر تخمیر و افزایش حجم نان موثر است. گندمهایی که دارای مقدار بیشتری گلوتن هستند، از لحاظ نانوایی نیز کیفیت مطلوبتری دارند. کیفیت گلوتن گیاه به وسیله پیشینه ژنتیکی آن تعیین می‌شود. گلوتن از دو بخش گلوتنین (محلول در باز ضعیف) و گلیادین (محلول در الکل و تا حدودی قوی) تشکیل شده‌ است که گلوتنین عامل چسبندگی خمیر و گلیادین عامل الاستیسیته (کشش) خمیر است (صدقی، 1392).
مرحله جوانهزنی گندم بستگی بسیاری به آب، دما و تازگی بذر دارد. دانه باید برای جوانه زدن دمای دلخواه خود را نیز داشته باشد که حداقل این دما برای گندم 1 تا 2 درجه سانتیگراد میباشد. همچنین، گیاه هنگام به ساقه رفتن نیاز فراوانی به آب دارد (پور صالح، 1373). گندم دوروم جزء گندمهای سختدانه است. بافت متراکم و سخت دانه همراه با درصد پروتئین بالا و قدرت گلوتن آن، گندم دوروم را به پربهاترین گزینه برای تولید اعلاترین پاستا درآورده است. آندوسپرم گندم دوروم پس از آسیاب به صورت دانههایی موسوم به سمولینا در میآید که مخلوط آن با آب، تولید خمیری چسبنده مینماید که تحت فشار به اشکال مختلفی در میآید. گندم دوروم مصارف غذایی مختلفی دارد، ولی بطور خاص برای تولید ماکارونی و اسپاگتی مصرف میشود (متقی و همکاران، 1392).

1-2-3-1- مشخصات مورفولوژیکی
ریشه: ریشههای گندم افشان و سطحی است. ریشههای فرعی و اصلی از محل طوقه خارج شده و همگی هم قطر میباشند. عمق فعالیت ریشههای گندم معمولا در خاک حدود 30 سانتیمتر میباشد. در خاکهای نرم و معمولی که مناسب برای رشد گندم باشد، ریشهها معمولا تا عمق 80 سانتیمتر نفوذ میکند. یکی از عوامل اصلی رشد و نمو گندم آب میباشد که بوسیله ریشه جذب میگردد. ریشه گندم نسبت به ریشه جو گسترش کمتری دارد و این دال بر مقاومت کمتر گندم نسبت به جو در شرایط خشکی میباشد.
ساقه: ساقه گندم مانند تمام گیاهان تیره غلات بندبند و توخالی و استوانهای است. به طوریکه، شکل استوانهای و وجود دستههای فیبر در آن موجب استحکام ساقه شدهاست و این ویژگی تاحدودی ساقه را در برابر ورس مقاوم مینماید. علاوه بر ساقه اصلی اغلب ارقام گندم دارای ساقههای فرعی نیز میباشند که پنجه نامیده میشوند. محل گرهها در ساقه توپر و مغز دار میباشد. ارتفاع، ضخامت و رنگ ساقه در ارقام مختلف متفاوت میباشد. فرم اکثر واریتههای گندم دوروم ساقههای راست دارند.
برگ: در روی هر ساقه گندم معمولا تعداد 7 تا 8 برگ که از محل گرههای ساقه خارج شده و به طور متناوب و یک در میان در طول ساقه قرار گرفتهاند، وجود دارد. هر برگ از دو قسمت نیام و تیغه باریک و بلند که که به منزله پهنک برگ میباشد، تشکیل شده است. نیام که به منزله دمبرگ است، ساقه را به صورت غلافی در بین دو گره در بر گرفته است و به استحکام ساقه کمک مینماید. در حد فاصل برگ و دمبرگ زوایدی زبانه مانند به نام زبانک1 و گوشوارک2 وجود دارد. زبانک از محل اتصال برگ به دمبرگ خارج شده و حدود 2 تا 3 میلیمتر طول دارد و شفاف و بیرنگ است. گوشوارک از دو زبانه تشکیل شده و قسمتی از ساقه را احاطه میکند و دارای کرکهای ریزی است. اهمیت برگهای ساقه گندم که جوانتر از سایر برگهاست و دیرتر از بقیه بوجود میآید، فوقالعاده زیاد است. برگ در گندم دوروم سبز مایل به زرد، یا سبز مایل به آبی میباشد و در بیشتر واریتههای آن بدون کرک است.
آرایش گل: در انتهای هر ساقه گندم یک سنبله وجود دارد که دارای یک محور اصلی است و در روی محور اصلی، سنبلکها یا سنبلچه بوجود میآید و هریک دارای 3 تا 7 گل میباشند که بعد از عمل لقاح معمولا دو گل در هر سنبلچه بارور و تبدیل به دانه میشود. هر گلچه شامل یک مادگی و 3 پرچم است. سنبلچه توسط دو زایده مقعر بنام پوشه یا گلوم پوشیده شده است. هر گل توسط دو عضو بنام پوشینه از اطراف احاطه گردیده است. بهعلاوه، در اطراف هر پرچم و مادگی سه زایده کوچک بنام پوشینک وجود دارد. ریشک از نظر کلی اندامی از گندم است که دیرتر از سایر اندامها بوجود میآید. بنابراین، سازگاری آن با شرایط خشک بیشتر است و نقش فیزولوژیکی مهمی در گندم و سایر غلات به عهده دارد. در گندم دوروم سنبله اغلب ریشکدار و مقطع آن مربع شکل، یعنی فشردگی جانبی آن کمتر از گندم اِمر است. طول سنبله در گندم دوروم حدود 4 تا 11 سانتیمتر، محور اصلی سنبله معمولا محکم است. در قاعده هر سنبلچه در محل اتصال به محور اصلی، کرکهای ظریفی وجود دارد. هر سنبلچه 5 تا 7 گل دارد که فقط 2 تا 4 گل بارور میگردد. یکی از مشخصات این گونه گندم زایده ی بلند و منفرد آن است که از قاعده گلوم تا انتهای آن امتداد دارد. زایده کوتاهتر دیگری در راس گلوم وجود دارد که نسبت به زایده اولی خیلی کوچکتر است (کریمی، 1371).
دانه: دانه گندم مانند دانه سایر غلات از نوع گندمه میباشد و پوست دانه، آن را از اطراف احاطه کرده است. در یک طرف شکاف طولی و نسبتا عمیق وجود دارد و طرف دیگر دانه برجسته بوده ودانه به شکل بیضی کشیده میباشد. دانه گندم لخت و بدون پوشش است و در انتهای دانه قسمتی وجود دارد که ریشه و ساقه اولیه از آنجا خارج میشود و در انتهای بعضی از دانهها کرکهای ریزی دیده میشود (خدابنده، 1387). رنگ دانه در گندم دوروم معمولا سفید، کهربایی، زرد، ارغوانی یا قرمز رنگ است (کریمی 1371).
1-2-4- طبقهبندی گندم
1-2-4-1- طبقهبندی از لحاظ ژنتیکی
گونه‌های گندم به سه گروه پلوئیدی دیپلوئید، تتراپلوئید و هگزاپلوئید تقسیم می‌شوند و هر گروه تعداد مشخصی کروموزم دارد که تمام ویژگیهای ژنتیکی تیره را با خود دارند.


پاسخ دهید